维普资讯 http://www.cqvip.com ４９４ ＣＲＯＰ ＲＥＳＥＡＲＣＨ ２００６（５） 我国烟草杂种优势利用概况 谢玲玲，刘峰，颜合洪 （湖南农业大学农学院，长沙４１０１２８） 摘 要：阐述了我国烟草杂种优势的利用状况，介绍了烟草杂种优势的研究情况，杂种Ｆ 特点和雄性不育系利用的情况， 以及我国烟草杂种优势利用面临的问题。指出要明确烟草的育种目标，并加强杂种优势遗传基础研究，发掘种质资源，创新 杂种优势群，并进一步加强雄性不育系的研究 关键词：烟草；杂种优势；育种 中圉分类号：￥５７２．０３５．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１—５２８０（２００６）０５—０４９４—０４ 自从德国学者ＪＧ Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒ于１７７６年首先在烟 较快地适应目前我国烟草生产上对品种的迫切需要。 因此，对烟草杂种优势利用和杂交制种技术的研究倍 受生物学家和农学家的重视。 草种问杂交研究中发现植物杂种Ｆ，代具有优势以 来『１］，随着对杂种优势研究利用的进展，杂交种表现出 双亲优缺点互补性好、抗逆性强、适应性广、育种周期 短、见效快等诸多优点［２，３３。烟草作为我国主要的经济 作物，杂种优势利用起步较早，但发展相对比较缓慢， 主要原因是烟草作为一种注重品质的嗜好品，烟叶品 １ 烟草杂交优势的研究与利用 １．１烟草的杂种优势 与其它作物一样，杂种优势存在于烟草中。在生长 质的不断改善是烟草生产的主攻方向，决定烟叶品质 的重要性状多受数量性状控制，定型品种亲本问杂交 势、产量、抗病性、适应性、生育期、质量等方面都有不 同程度的表现。烟草为自花授粉作物，花器大，繁殖系 数高（一般为１ ０００ １ ５００倍），结构简单，易杂交，花 的一般不会出现超亲现象，从而影响了烟草杂交种的 应用 。 随着我国加人ＷＴＯ，烟草行业目前正面临着严峻 期长，同时花粉耐储藏（常温下燥条件下可保存１５ ｄ， 甚至贮存一年的花粉仍有较强的活力）；更为有利的是 的挑战，烟草种业如何适应国内国际烟叶发展的需要， 是我国一项紧迫的课题。近年来，由于烟草生产主要靠 引进国外品种，存在着品种单一化的危机，病害发生日 烟草收获器官是叶，无需恢复系。与常规种相比，烟草 杂交种有以下优势：双亲优点互补，可综合双亲不同抗 性于一体；解决品质与抗性矛盾，即劣质和抗病基因连 锁问题，烟叶质量好；生长势强，适应性强，应用范围 广，产量高；育种周期短，可加速品种选育；控制自由繁 种，易做到品种产区定位生产。 趋严重。而国内选育的常规品种质量不高，大多数品种 在生产中表现平平，外观及内在质量、工艺性状等均有 不足，不能担当大面积推广的重任，且育种周期长，不 能满足烟叶生产的需要，因而迫切要求更多更快地提 供优质抗病品种。鉴于此，国家烟草局在“十五”工作计 划中重点强调杂种优势的利用，推广种植杂交一代种， 充分利用现有种质资源和基因资源，加快我国烟草品 种的更新速度，提高我国烟草育种的水平，从而提高我 国烟叶生产水平。 随着雄性不育系的发现，杂种优势的利用作为提 曾慕衡等对烤烟品种间杂种优势及其配合力的研 究表明，多数组合烟叶的产量性状表现出平均优势，属 于双亲的中间型，３Ｏ 的组合表现出较强的超亲优势｝ 亲本品种ＮＣ８９和ＳＣ７２有较高的一般配合力和特殊 配合力［８一。崔昌范等（１９９６）报道了他们配组的两个烟 草杂种Ｆ 组合在产量、产值、抗赤星病及原烟品质等 方面比作为对照的推广品种有明显的优势［９］。许明辉 等对烟草杂种优势与亲子关系的研究表明，烟草的主 要农艺性状和品质性状都表现为近中亲遗传和正、负 杂种优势并存。段旺军Ｄｏ］连续两年对１Ｏ份烤烟杂交一 高作物产量和品质的一个重要的途径，在水稻、玉米、 小麦、棉花、油菜等作物上已得到了广泛的应用 。 利用雄性不育系培育杂种Ｆ 代，需时短，见效快，可以 收稿Ｅｌ期：２００６—１０—２２ 代组合进行了农艺性状、产质性状、抗病性状的研究表 明，各组合综合农艺性状良好，其中，ＭＳ０９打顶株高 超亲较明显，大部分组合的产量和单叶重超亲优势明 作者简介：谢玲玲（１９８４一），女，湖南衡阳人。硕士研究生 维普资讯 http://www.cqvip.com 、 ２００６年第５期 作物研究 显，ＭＳ０３，ＭＳ０９的产量超亲优势分别达到了８７・１ 和１１１．３ 。因而通过适当的亲本选配，筛选农艺性状 和品质性状优良的杂交组合利用杂种优势是可行 的［１１，１２］。 明，野生种烟草是雄性不育的胞质基因携带者，普通烟 草是核基因携带者［１ 。 后来，他们以普通烟草栽培种为ＣＭＳ源（母本）， 与野生种烟草杂交，Ｆ－杂种完全雄性不育。这表明，以 １．２我国烟草杂种优势的研究利用成果 １．２．１对烟草杂种Ｆ１特点的研究 普通烟草栽培种为胞质供体，以野生种烟草为核供体， 也能产生雄性不育杂种。而且，在回交至第７代时雄性 不育性仍然稳定表现ｕ引。 ２ｏ世纪五六十年代，国内外许多专家学者根据当 时烤烟杂种一代优势较小，且杂种优势只表现在产量 上，而品质则无优势甚至下降的事实，认为利用杂种优 势不现实。我国也把烤烟育种方向定为以育成定型品 种为主，以组合可在生产上直接利用的杂种一代为辅。 在烤烟生产中利用雄性不育杂种一代，只是定型品种 育成前的过渡措施口 ¨］。随着对烤烟质量要求的进一 步提高，烟草生产中品种单一化的问题越来越突出，而 常规杂交育种年限长，见效慢，促使人们重新重视对烟 草杂种优势利用的研究。 国内外研究表明，烟草可育性品种问杂交杂种Ｆ 的主要经济性状株高、叶数、叶长、叶宽、烟碱含量、含 糖量、产量、级指等皆为数量性状，而且主要受累加效 应基因的支配。这些性状在杂种Ｆ 大多数表现双亲平 均值，或略高于双亲平均值，超过大值亲本的不多。因 此，在进行杂种Ｆ 育种时，在正确选择亲本的情况下， 双亲的优良性状容易结合在Ｆ 个体中。如优质感病× 丰产抗病，则易出现优质抗病的Ｆ 。 我国育种工作者对胞质雄性不育杂种Ｆ 的特点 研究表明，从研究的株高，叶数，腰叶长、宽，产量，级指 等性状来看，产量、株高的优势较强，产量的平均优势 为２０．９３ ，株高为１３．５２ ９／５；叶数只有３．３７％，腰叶长 宽为５．９７ ９／５和３．９ ，级指则接近双亲平均值。在正确 选择亲本的前提下，采用胞质不育系，对杂种Ｆ 无不 利影响，与雄性可育系一样，都可将双亲的优良性状结 合到Ｆ 中来，有些性状具有优势表现，因此，杂种Ｆ 品 种在生产上应用是可行的。 １．２．２雄性不育系利用的研究 利用雄性不育系避免混入自交种子，因此，利用杂 种Ｆ 品种，提高种子产量，雄性不育系是不可缺少的 一环。 １９３２年，Ｅａｓｔ在烟属间杂交中首次发现了烟草雄 性不育株Ｌ１ ，此后，Ｃｉａｔｏｒ（１９５０）、Ｂｕｒｋ（１９５９）又先后 从一系列的种间杂交中获得多种野生烟草细胞质的普 通烟草雄性不育系。久保友明（１９８５）利用７种烟草野 生种与ＢＹｌＯ３杂交，转育成７种带相应野生烟草胞质 的ＢＹ１０３胞质雄性不育系口 。Ｎｉｋｏｖａ等（１９９７）在烟 草属进行种间杂交，获得雄性不育烟草，遗传分析表 我国已先后育成若干个雄性不育系，其中自肋２１ 不育系在我国烟草杂种利用方面起了巨大的作用。我 国还利用转育的不育系材料组配出优良的烟草杂交 种，如中烟９２０３、辽烟１５号、广遵２号、广遵４号、贵烟４ 号、秦烟ｌ号、云烟２０２、中烟２０１等，这些品种已通过了 全国烟草品种审定委员会的审定［１ ，并在生产中推广 应用。但由于现在所用的烤烟细胞质雄性不育系基因 大多来源于野生种Ｎ．￥ｔｇａＴ．Ｊｅｏｌｅｎ５的胞质，使各不育系 育种材料具有了相似的细胞质遗传背景，因而组配的 杂种组合所用的不育系母本细胞质源基因比较单一， 遗传基础狭窄，没有突破性，存在潜在的危害，不能充 分体现杂种优越性［１ 删。龚明良Ｌ１ ｍ 等用普通烟草与 野生烟草原生质体融合，获得了雄性不育系８６—６。到目 前为止，用细胞融合法创造出的雄性不育系已有ｌ０多 个。胡日华等在江西名优晒烟品种广丰铁骨烟群体中 发现了雄性不育突变株，经成对测交和连续回交，育成 了７个烤烟新质源雄性不育系及相应的保持系［２。。。新 不育系性状稳定，配合力好，杂种优势明显，选配组合 的Ｆ 无不育胞质的不良影响。这是胞质来源于栽培种 的烟草雄性不育系的首次报道 ２我国烟草杂种优势利用面临的问题 经过近几年来的生产应用，全国烤烟杂交种与对 照品种Ｋ３２６，ＮＣ８９相比，其综合经济性状包括品质差 异均未达到显著水平。２０世纪９Ｏ年代每年仅推广不足 ６ ５００ ｈｍ ，近几年来更是逐年减少，多年来生产用当 家品种全部为常规品种，杂交种并没有其应有的地 位啪。 在烟草育种界比较一致的观点是，与烟草的产量 和质量有关的性状，如产量、株高、叶数、叶长、叶宽、开 花期、烟碱含量、含糖量等，都是数量性状【３］，主要受累 加遗传方式所制约，通常显性和上位性的基因在烟草 数量性状遗传中作用较小。主要经济性状一般配合力 （ＧＣＡ）高，特殊配合力（ＳＣＡ）相对较低，于是在烟草 杂交育种上形成了“以选育定型品种为主，杂交种为 辅”的观念。此外，在烟草杂交种对品质性状的优势方 面有分歧，最重要的是缺乏配合力的遗传机理和烟草 维普资讯 http://www.cqvip.com ４９６ ＣＲＯＰ ＲＥＳＥＡＲＣＨ 性状遗传规律等烟草育种的遗传基础研究，杂种优势 的机理不明确，导致了在烟草杂交种的研究利用上相 对滞后。另外，制种方法落后，制种成本高，大量制种有 困难，也在一定程度上了对杂种优势的研究和利 烟叶市场多变需要，就必须更好地利用已有的杂种优 势利用的研究成果，特别是利用具有雄性不育基因的 材料，选配优良组合，加强生产示范、试种推广。 ３．２．１加强杂种优势遗传基础研究 用。 ３烟草育种目标与杂种优势利用前景 ３．１烟草的杂种优势与育种目标 烟草作为一种重要的经济作物，优质是其首要育 种目标。烟草是卷烟工业的原料，不符合要求的原料就 不能使用，也就不能实现其自身价值。因此烟草杂种优 势利用中，首先要考虑的就是怎样利用烟草的品质优 势。在品质优势利用中亲本选配是关键的一步。例如： 烟草单株叶片数由多基因控制，具有加性效应，并且单 株叶片数同品质之间存在负相关［２ ，那么一方面要选 育单株叶片数不太多的不育系，另～方面也要选用单 株叶片数不多的父本与之配组，只有两方兼顾并根据 遗传学规律进行配组，才能最终利用品质优势，配出优 质的杂交组合。在这方面已有一些成功经验Ｌ２。 。 多抗是烟草育种的另一个重要目标。烟草品种的 多抗主要指抗病、抗虫、抗逆境（早、涝、贫瘠等）。一个 品质优良的品种如果抗性不好，在生产上也难以应用。 杂种Ｆ 代一般来说在抗病虫性和抗逆性方面优于纯 系品种，在过去已有这方面的成功经验 。 引。 现在认为适产是烟草产量性状的育种目标。但在 能保证品质的前提下，高产也可以作为烟草的育种目 标之一。因为烟叶产量的提高不仅可以提高烟农的收 益，而且为降低原烟收购价格、降低卷烟工业成本和减 少用地提供了条件。随着卷烟工业的国际竞争加剧和 我国人多地少矛盾的尖锐，在优质前提下提高产量已 显得越来越重要。杂种Ｆ 代具有较强的营养生长优 势，烟草作为以收获烟叶为经济目标的作物，利用杂种 优势具有其特有的优越性。 从烟草育种目标来看，杂种品质性状的改良（或者 说品质性状优势的利用）是烟草杂种优势利用的关键 和难点。从其他作物杂种优势利用的经验来看，这是一 个能够攻破但也是最后攻破的堡垒。从烟草性状遗传 的规律来看，烟草经济性状主要受基因加性效应影响 （这是由于亲本遗传背景单一，从而缺少显性和超显性 效应引起的），杂种Ｆ 代优势的大小与双亲平均值有 密切的关系＿２ ，那么只要杂种亲本的品质性状优良或 者能互补，就可以配组出品质性状也优良的组合。 ３．２烟草杂种优势利用前景 由于杂种Ｆ 具有诸多优点，为了更快地适应现在 为了避免配制杂交种的盲目性，使所获得的杂交 种更好地表现杂种优势，应该借鉴其他作物在杂种优 势利用中的成功经验，进一步深入对杂种优势遗传基 础的研究。 近些年基因工程技术的发展，为从分子水平研究 生物的新陈代谢，揭示其内在运行机理提供了可能。基 因工程技术在杂种优势利用方面也有很多研究成果， 例如Ｓｔｕｂｅｒ等利用分子标记鉴别了与玉米杂种优势 有关的遗传因子，发现与产量性状有关的基因座，杂合 体比纯合体更有产量优势。Ｆｉｇｄｏｒｅ应用ＲＦＬＰ标记分 析杂交玉米不同自交系之间的杂合性，发现染色体上 的ＲＦＩ Ｐ位点的杂合性和杂种优势有明显的相关性。 国家杂交水稻工程研究中心与美国康奈尔大学合作， 用分子标记的方法，结合田间试验，在野生稻中发现了 两个重要的ＱＴＬ基因位点，每一个基因位点具有比杂 交稻增产１８ 的效应。 作为我国主要经济作物的烟草，对它的研究，基本 还停留在表型的鉴定上，可以利用先进的检测手段对 烟草的品种进行分子水平上的研究，如分子标记和基 因定位等，以确定与烟草杂种优势相关的遗传因子，然 后对所选择的材料进行新的基因构建，把与杂种优势 相关的性状整合到一起，创造具有杂种优势的高级亲 本材料。 ３．２．２发掘种质资源，创新杂种优势群 杂种优势随着亲本遗传多样性的递增而增加，因 此，扩大烟草可利用的种质资源是杂种优势利用育种 和杂交育种极其重要的基础工作［１ 。我国烤烟品质育 种没有大的突破，主要还是由于没有使用优异的种质 资源，现主要靠引进的推广品种作亲本。这些品种虽然 兼顾本地栽培、调制、抗性等特点，但是用它们作亲本， 其品质特性很难保持，要有突破就更难了。必须加强优 异种质的收集、引进，以及种质资源的研究和利用。 （１）研究和建立核心种质，以便于烟草种质资源 的管理和充分利用。我国的烟草种质资源虽然近４ ０００ 份，却没有深入研究，尚不能充分发挥其作用，因而常 用的种质资源只是很少一部分，且越来越集中，如烤烟 优质亲本主要采用红花大金元，Ｇ一２８，ＮＣ８９等，遗传 基础非常狭窄口 。只有通过品质、抗性鉴定等建立核 心种质，用最少量的烟草资源材料，包含烟草及其野生 种的最大限度的遗传多样性，才能为育种者从大量的 维普资讯 http://www.cqvip.com ２００６年第５期 作物研究 保存资源中及时有效地找到自己所需的材料，提供最 优条件，提高杂交育种效率。 （２）充分利用现代生物技术进行烟草种质资源研 究。利用生物技术容易实现烟草种间、属间的基因流 动，这对丰富普通烟草的基因库，特别是抗性基因以及 特定品质基因的加入具有重要意义。 对抗性、品质等有关基因进行分子标记研究，利用 同工酶和蛋白质电泳技术对烟草种质进行指纹图谱分 析，利用组织培养、原生质体培养和转基因技术创造新 种质 ，如我国利用体细胞杂交技术已把黄花烟草的 高尼古丁特性和野生烟草（Ⅳ．ｇｌａｕｃａ）对叶斑病及黑 胫病的抗性成功转移到普通烟草中 。 （３）持续开展烟草种质资源，特别是野生种的考 察收集和引种工作。育种大的突破都依赖于特异种质 的发现和利用，如水稻野败不育系的发现和利用，才使 得杂交水稻在生产上成功应用。所以必须大量收集新 的种质资源，从中寻找和发掘有利于提高质量、安全性 以及特殊抗性的关键性种质资源。 （４）在充分发掘和利用种质资源的基础上，加强 烟草种质资源分析，确定品种间的遗传差异，计算品种 多态性位点的遗传距离，以确定品种的亲缘关系，并把 现有种质进行分析分类，构建遗传性状互补的优势群， 用建立好的杂种优势群，在群间比群内杂交更易获得 杂种优势。 另外，还要创造新的杂种优势群。虽然目前常规的 杂交育种仍然是育种的主要方法，但由于烟草的主要 经济性状多为数量性状，受微效多基因控制，仅靠常规 杂交方式，期望对烟草进行一两次的杂交，获得超亲的 品系是难以成功的。要在掌握大量种质资源并对其遗 传多样性进行详细研究的基础上，采用阶梯杂交、聚合 育种等育种方法，把控制同一性状的多个微效基因累 加于一个个体中，创造超亲性状，实现超亲育种。 ３．２．３ 进一步加强不育系的研究 现在国外的烟草育种家对烟草雄性不育系的利用 主要集中在Ｎ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ胞质不育基因上，对其它不 育基因虽有研究成果，但因其对烤烟保持系的优良性 状有不良影响，使其应用受到。胡日华Ｌ２。。、孙玉 合Ｌ２ 等对烤烟新资源雄性不育系的选育及应用研究， 虽有一些成绩，但目前还没有受到足够的重视。另外， 为了扩大雄性不育胞质基因的遗传多样性，获得更丰 富的胞质源基因，使杂种优势群内的不育系材料更丰 富，应该加强对新的不育基因的发现和研究。可以利用 现有的胞质不育基因，通过生物技术加以改良，使它们 对保持系性状产生不利影响的基因的表达得到控制， 加强其有利性状的表达，变不利为有利。还可以通过远 源杂交、航天育种等技术创造新的突变，获得新的胞质 不育基因。 综合来看，我国烟草杂种优势利用方面虽然做了 很多工作，取得了一些成绩，但成果不太明显，突出表 现在杂交种品质性状欠佳，没有达到人们预期的目标。 然而应该看到，杂交优势表现在多个方面，如果在品质 上暂时难有较大的改善，是否可以从抗病性等方面寻 找突破，因为近几年我国烟草病害尤其是病毒病发生 呈逐年上升趋势，所以抗病育种也是摆在广大育种工 作者面前非常重要的课题。随着育种水平的提高和生 物技术的发展，人们对杂种优势的遗传机理必然会有 更深层次的了解，通过借鉴其它作物的成功经验，杂种 优势在烟草上的应用一定会越来越深入，且富有成果。 参考文献： ［１］艾树理．烟草杂种一代的利用现状［Ｊ］．中国烟草，１９８７， （３）：３８—４２． ［２］李永平．云南省烟草育种进展及发展对策［Ｊ］．中国烟草 科学，２００１，（３）：１９—２６． ［３］段旺军，王索琴，李扬立，等．我国烟草杂交种的发展概况 及展望口］．中国种业，２００２，（１）：３Ｏ一３１． ［４］王绍美，许立峰，付宪奎，等．我国烤烟杂种优势利用现状 与展望口］．中国烟草科学，２００５，（１）：６—９． ［５］张爱民，刘冬成，聂秀玲，等．杂种小麦育种的战略口］．中 国农业科技导报，２００２，４（５）：４２—４８． ［６］郭瑞星．邵仁学．小麦杂种优势利用研究进展口］．河北农 业科学，１９９６，（２）；６８—７１． ［７］蔡骥业．花生杂种优势研究的进展口］．广西农业科学， １９９７，（２）：６８—７１． ［８３ 曾慕衡，马守才，刘景春．烤烟品种间杂种优势及其配合 力研究［Ｊ］．西北农业大学学报，１９９４，２２（４）；７５—７８． ［９］崔昌范，金桢麟．烟草杂种Ｆ 利用前景［Ｊ］．延边农学院学 报，１９９６，１８（２）：１１１—１１４． ［１Ｏ］段旺军，王素琴，刘风兰，等．烤烟一代杂交组合杂种优 势比较试验［Ｊ］．中国种业，２００４，（１１）：３７—３８． ［１１］许明辉，吴渝生．烟草主要农艺性状的杂种优势及亲子 关系分析［Ｊ］．云南农业大学学报，１９９７，１２（１）；５１—５４． ［１２］许明辉，王孟宇．烟草品质性状在杂种一代中的遗传表 现与亲子相关分析［Ｊ］．种子，２０００，（２）：３ ５． ［１３］Ｃｏｌｌｉｎｓ 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